Microbiologie in hapklare porties
Seizoensgebonden bacteriële circadiane klok
WAT IS EEN CIRCADIANE KLOK?
De circadiane klok is de interne 24-uurs klok van een organisme die verschillende lichaamsfuncties en gedragingen regelt in reactie op licht en het organisme helpt zich aan te passen aan de dag/nachtcyclus. De circadiane klok is aanwezig in planten, dieren en micro-organismen.
De circadiane klok bestaat voornamelijk uit drie onderdelen:
Een centrale biochemische oscillator die de tijd bijhoudt en een duur heeft van bijna 24 uur
Veel ingangskanalen naar de oscillator voor de synchronisatie van de klok
Een reeks uitgangskanalen die openlijke ritmes regelen in de fysiologie, het gedrag en de biochemie van een organisme die verbonden zijn met verschillende oscillatorfasen.
De fysieke, mentale en gedragsveranderingen die de circadiane klok gedurende de dag (24 uur) regelt, staan bekend als circadiane ritmes.
Raadpleeg voor meer informatie over de circadiane klok in verschillende organismen de overzichten onder Aanvullende bronnen aan het einde van dit artikel.
CIRCADIANE KLOK IN CYANOBACTERIËN
Uit de literatuur blijkt dat langlevende planten en dieren hun fysiologie aanpassen in reactie op seizoensgebonden variaties in daglengte. Volgens Jabbur et al. kunnen cyanobacteriën (een groep autotrofe bacteriën die hun energie via fotosynthese verkrijgen) dezelfde functie uitvoeren, ook al zijn hun individuele levens slechts enkele (5-6) uren lang, veel korter dan een eendaagse fotoperiode (PP). Een fotoperiode is de duur van de blootstelling van een organisme aan licht binnen een bepaald tijdsbestek – meestal een dag van 24 uur. Het kan ook gebruikt worden om te beschrijven hoe de lengte van de dag varieert met de seizoenen.
Volgens de bevindingen van dit onderzoek kunnen cyanobacteriën die worden blootgesteld aan winterachtige PP’s (8 uur licht gevolgd door 16 uur duisternis) twee tot drie keer langer tegen lage temperaturen dan die welke worden blootgesteld aan zomerachtige PP’s (16 uur licht gevolgd door 8 uur duisternis). Deze aanpassing vereist de aanwezigheid van een goed functionerende circadiane klok.
De auteurs ontdekten dat verschillende transcriptieprogramma’s worden bevorderd door korte versus lange dagen, en dat cellen die worden blootgesteld aan korte dagen een adaptieve verandering ondergaan in de verzadiging van membraanlipiden die vergelijkbaar is met de verandering die wordt waargenomen in cellen die worden blootgesteld aan kille temperaturen. De cellen blootgesteld aan korte dagen vertoonden een verhoogde lipide desaturatie en membraanfluïditeit, wat belangrijke aanpassingen zijn aan koude. De testfase, lichtintensiteit en eerdere blootstelling aan lagere temperaturen zijn de omgevingselementen die de amplitude van de koude fotoperiodieke overleving kunnen veranderen.
In hun natuurlijke omgeving combineren cyanobacteriën waarschijnlijk verschillende omgevingsfactoren om het precieze moment en de sterkte van hun fotoperiodieke respons te bepalen. Het vermogen van een organisme met zo’n korte generatietijd om de seizoenen te herkennen en op voorhand adaptief te reageren lijkt op het eerste gezicht verrassend, maar het voordeel van fotoperiodemeting (PPTM) voor cyanobacteriën wordt duidelijk wanneer we zien dat selectie werkt op de populatielijn door de generaties heen in plaats van op het individu. Een overheersend kenmerk van authentieke PPTM is dat er vaak meerdere 24-uurs cycli van inductieve fotoperiodes nodig zijn om een uitgebreide respons te verkrijgen (fotoperiodenteller). In plaats van een daaropvolgend verlies van koudebestendigheid tijdens lange dagen, leek de ontwikkeling van differentiële overleving tussen fotoperiodes voornamelijk veroorzaakt te worden door een cumulatieve toename van de weerstand tijdens korte dagen. Om deze reden zijn cumulatieve blootstelling aan verschillende cycli en een geheugen voor het tellen van de fotoperiodes noodzakelijk voor de fotoperiodieke respons.
Deze bevindingen suggereren dat de evolutionaire oorsprong van PPTM ouder zou kunnen zijn dan eerder werd gedacht. Korte dagen induceerden de expressie van genen die een adaptieve respons geven op koude temperaturen (bijv. lipide desaturases en glycogeensynthese), terwijl lange dagen de expressie bevorderden van stressresponspaden die geassocieerd worden met licht-, redox- of hittestress. Korte versus lange fotoperiode induceerde tegengestelde reacties in stressroutes.
Deze correlaties leidden ons tot de hypothese dat prokaryoten de eerste organismen waren die PPTM ontwikkelden uit reeds bestaande stressmechanismen die aanvankelijk geëvolueerd waren om acute schokken te weerstaan. Voor obligate foto-autotrofe organismen zoals cyanobacteriën worden stressoren die voornamelijk overdag voorkomen (sterk licht, UV, redoxstress, warmere temperaturen) versus ‘s nachts (metabole stress, honger) gedurende de dagcyclus verhoogd of verkort naarmate de dagelijkse PP varieert. Differentiële activering van de stressroutes vindt daardoor plaats gedurende de hele jaarcyclus. Een redelijke selectiedruk om een PPTM te laten evolueren is de toevoeging van een tijdregistratiemechanisme om de stressroute verder te reguleren om te anticiperen op regelmatig voorkomende omgevingsuitdagingen naast het acuut reageren zodra een stressroute is ingesteld.
De ontdekking dat een prokaryoot een echte adaptieve fotoperiodieke timing vertoont, doet het vooruitzicht rijzen dat fotoperiodisme een oeroud evolutionair fenomeen is en biedt een flexibel modelsysteem om de mechanismen achter de ontwikkeling van fotoperiodieke reacties te onderzoeken.
Link to the original post: M.L. Jabbur, B.P. Bratton, and C.H. Johnson, Bacteria can anticipate the seasons: Photoperiodism in cyanobacteria, Science, 385(6713), 1105-1111, September 2024.
ADDITIONAL SOURCES:
- https://micro-bites.org/2021/01/31/can-bacteria-tell-the-time/
- E.M. Wollmuth and E.R. Angert, Microbial circadian clocks: host-microbe interplay in diel cycles, BMC Microbiology, 23, 124, May 2023. DOI: 10.1186/s12866-023-02839-4.
- Y. Yamanaka, Basic concepts and unique features of human circadian rhythms: Implications for human health, Nutrition Reviews, 78(3), 91-96, December 2020. DOI: 10.1093/nutrit/nuaa072.
- D. Srivastava, Md. Shamim, M. Kumar, A. Mishra, R. Maurya, D. Sharma, P. Pandey, and N.K. Singh, Role of circadian rhythm in plant system: An update from development to stress response, Environmental and Experimental Botany, 162, 256-271, June 2019. DOI: 10.1016/j.envexpbot.2019.02.025.
- J.C. Dunlap and J.L. Loro, Making time: Conservation of biological clocks from fungi to animals, Microbiology Spectrum, 5(3), May 2017. DOI: 10.1128/microbiolspec.funk-0039-2016.
Featured image: Created by the author using Microsoft PowerPoint.
Vertaald door: Liang Hobma
micro-bites.org 