Microbiologie in hapklare porties
Stikstofase & klimaatverandering: Van verleden naar toekomst
Stikstof, het overvloedige bestanddeel van lucht (78%), blijft nogal ongrijpbaar in de atmosfeer. Stikstof is nodig om te overleven en te groeien en daarom is het nodig om het uit de atmosfeer op te vangen in een oplosbare (bruikbare) vorm die door verschillende bronnen en organismen reist voordat het terugkeert naar de oorspronkelijke bron – de atmosfeer, via de stikstofcyclus (afbeelding 1).
Het vastleggen van stikstof uit de atmosfeer naar de bodem wordt stikstoffixatie genoemd. Dit gebeurt op twee natuurlijke manieren: door de bliksem en door een biologische molecule, de nitrogenase, die wordt geproduceerd door een groep microben die diazotrofen worden genoemd.
Stikstofase
Nitrogenase, het enige belangrijke enzym voor biologische stikstoffixatie, is een fascinerend biomolecuul (zie afbeelding 2). Dit metallo-enzym heeft verschillende vormen. Het maakt gebruik van ijzerzwavelclusters die variëren afhankelijk van de metalen (molybdeen (Mo), vanadium of alleen ijzer) die ze bevatten. Alle diazotrofen bezitten Mo-nitrogenase, maar slechts een klein deel heeft de alternatieve nitrogenases (vanadiumstikstofase en alleen ijzer-stikstofase).
Ondanks het belang en de alomtegenwoordigheid van nitrogenase, weten we niet precies onder welke omstandigheden het is ontstaan, noch hoe het evolueert met zijn co-metalen, die op hun beurt in de loop der tijd wisselden in overvloed. Interessant genoeg lijkt dit unieke enzym 3,2 miljard jaar geleden te zijn ontstaan vóór de Grote Oxidatiegebeurtenis (GOE), een tijd waarin zuurstof nog maar net zijn intrede deed in ondiepe mariene milieus.
Voorgangers van nitrogenase konden geen stikstof fixeren. Ze kwamen van eiwitten die leken op een enzym genaamd maturase, dat over het algemeen betrokken is bij rijping en/of de verwerking van andere moleculen. Deze voorlopers evolueerden als ijzer-zwavelclusters van het enzymcomplex in de vorm van NifEN – een eiwitcomplex dat betrokken is bij de assemblage van nitrogenase in de actieve plaats van NifD. NifD is de kerncomponent van het enzym waar stikstof zich bindt en wordt omgezet in ammoniak.
Er wordt gespeculeerd dat vroege nitrogenases molybdeen (Mo) gebruikten voordat ze uiteindelijk vanadium of ijzer als cofactoren gebruikten. De reden waarom Mo werd verkozen boven andere metalen, ondanks het feit dat het minder beschikbaar was vóór de GOE, was dat Mo-nitrogenases minder ATP-moleculen nodig hebben en de reductie tot ammonium (NH3) veel sneller katalyseren.
Het behoud van nitrogenase
Voordat we verder gaan, is het de moeite waard om na te denken over hoe nitrogenase, een enzym dat zeer gevoelig is voor zuurstof, zich door de eeuwen heen heeft gehandhaafd, met name na GOE (de Grote Oxidatiegebeurtenis)…
In de mariene wereld
In het mariene milieu domineert stikstof in twee belangrijke vormen: de gasvorm N2 (94%) en de oplosbare en gefixeerde nitraatvorm (5,3%). Aangezien de biobeschikbare vorm van stikstof zeer beperkt is, spelen diazotrofen een essentiële rol in de stikstoffixatie, waarbij de cyanobacterie Trichodesmium (∼ 60-80%) domineert. Hoe beschermt deze aërobe cyanobacterie haar nitrogenase tegen zuurstof?
Trichodesmium-soorten hebben geen heterocysten zoals andere cyanobacteriën. In plaats daarvan hebben ze diazocyten – omliggende cellen die het nitrogenase beschermen. In deze cellen ontbreekt de laag van glycolipiden rond de heterocysten die ervoor zorgt dat er meer gas in de cellen komt, waardoor het enzym gasvrij blijft.
Bovendien gebruiken Trichodesmium-kolonies (afbeelding 3) sideroforen van andere bacteriën in oceanen met een laag ijzergehalte. In ruil daarvoor zorgen ze voor een gunstige micro-omgeving om ijzer op te lossen voor het enzym, ondanks het hoge Mo-gehalte in de wateren. Een inclusieve manier voor andere levensvormen om te floreren, vind je niet.
In terrestrische omgeving
In het binnenland daarentegen, is Mo een van de schaarste metalen en is ijzer overvloedig aanwezig. Terrestrische diazotrofen vormen 2 grote groepen: symbiotische heterotrofen en vrijlevende. De eerste groep omvat microben zoals Rhizobia (afbeelding 4) en Frankia die symbiotische relaties aangaan met planten zoals peulvruchten wanneer er weinig stikstof beschikbaar is in de bodem. Ze worden daarom veel meer bestudeerd, vooral vanwege hun belang voor de landbouwwetenschappen. We weten echter niet veel over de vrijlevende diazotrofen, omdat zij verantwoordelijk zijn voor stikstoffixatie in koude en droge omgevingen met weinig vegetatie, ondanks het feit dat ze alternatieve nitrogenases hebben.
Als we bestuderen hoe de evolutie nitrogenase in het verleden heeft gevormd, hopen we de toekomstige invloed ervan op ons en onze planeet te kunnen voorspellen…
Klimaatverandering en wat betekent dat voor de toekomst van de stikstofcyclus…
Aangezien biogeochemische cycli het leven in stand houden, hebben de drastische klimaatveranderingen die zich wereldwijd voordoen zeker invloed op de stikstofcyclus. Terwijl sommige argumenten in de richting van positieve vooruitzichten wijzen, zien andere er niet zo gunstig uit.
Stijgende CO2-niveaus betekenen bijvoorbeeld een verhoogde fotosynthese en een grotere vraag naar stikstof voor het proces. Stikstoffixatie kan zelfs met 29% toenemen bij diazotrofen! Maar sommige studies hebben aangetoond dat ondanks dit, de hoge CO2 niet veel invloed heeft. Slechts 3% van de celenergie en zelfs een lagere groeisnelheid van de diazotroof (zoals Trichodesmium) zou beïnvloed kunnen worden.
In de oceanen betekent een toename van CO2 een verzuring van de oceaan en een gemakkelijke solubilisering van ijzer. Dat leidt ertoe dat er minder ijzer beschikbaar is voor Trichodesmium en soortgelijke diazotrofen, waardoor hun metabolisme negatief wordt beïnvloed. Dit kan desastreuze gevolgen hebben, aangezien Trichodesmium-soorten de belangrijkste stikstoffixeerders zijn in mariene milieus.
Temperatuurstijging, als gevolg van klimaatverandering, is een andere belangrijke factor. Ze hebben een stimulerend effect op de diazotrofen… nou ja… tenminste tot ze hun “thermische maximum” bereiken, dat is de temperatuur waarbij het organisme niet langer hittestress kan verdragen. Met de toenemende opwarming van de aarde wordt een betere respons verwacht in tropische gebieden dan in gematigde gebieden, omdat de meeste soorten een hogere optimale temperatuur tussen 29°C en 37°C hebben.
In werkelijkheid echter, voor de mariene Trichodesmium en Crocosphaera die al in warme wateren leven (~30°C) met een thermisch maximum van 36°C, zouden stijgende temperaturen een directe bedreiging vormen voor hun bestaan, en bij uitbreiding ook voor de stikstofcyclus in mariene ecosystemen! Maar er zijn vele andere stikstofbindende soorten met hun unieke vereisten en reacties op het veranderende klimaat, en daarom wordt de verklaring van de wetenschappelijke groep benadrukt: “Het wordt steeds belangrijker om complexere klimaatmodellen te ontwikkelen die rekening houden met de verschillende reacties die biologische stikstoffixatie kan vertonen als reactie op het veranderende milieu.”
Tot slot…
Begrijpen hoe de stikstofcyclus, met name de nitrogenase, wordt beïnvloed door klimaatverandering is cruciaal voor onze planeet en alle levende wezens. Dus, zoals de onderzoekers beweren, moeten we weten hoe “stikstoffixatie ontstond, bleef bestaan en zich verspreidde in diverse ecologische niches gedurende miljarden jaren“. Om dit te doen, stelden ze een geïntegreerde aanpak voor van genomische databases, het analyseren van oude eiwitsequenties via evolutionaire en in silico modellen, tot laboratorium studies.
Dit zal niet alleen de hiaten in onze geochemische gegevens opvullen, maar ook verschillende ideeën en innovaties onthullen om toekomstige ecologische en klimaatuitdagingen aan te pakken door te graven in het verleden…
Link to the original post: Rucker, H. R., & Kaçar, B. (2023). Enigmatic evolution of microbial nitrogen fixation: insights from Earth’s past. Trends in Microbiology. DOI: https://doi.org/10.1016/j.tim.2023.03.011
Featured image: Ft nitrogenase as reporter on climate change. Image source: Original image by author using biorender.com, wikipedia.com, bing.com and freeSVG.com
Vertaald door: Liang Hobma
micro-bites.org 
